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第六章 新陈代谢 (metabolism) 第一部分 代谢总论从广义上讲,可以将新陈代谢(metabolism)描述为发生在活细胞内的所有化学反应。新陈代谢简称代谢。这些反应又分为分解代谢反应(catabolic reactions)和合成代谢反应(anabolic reactions)。分解反应可以使生物大分子降解释放出小的构件分子和能量;活细胞利用释放的能量去驱动合成代谢反应,合成用于细胞维持和生长所需的分子。合成反应是生物体利用小分子或大分子的结构元件构成自身大分子的过程。新陈代谢的功能: 1.从周围环境中获得营养物质。 2.将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件,即大分子的组成前体。 3.将结构元件装配成自身的大分子。 4.形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子。 5.提供生命活动所需的一切能量。从图中看到分解代谢由三个阶段组成。在第一个阶段,大分子营养物蛋白质、多糖、脂等降解成小的单体构件分子,例如氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸等。与分解代谢相反,合成代谢则是由少数几种简单前体生成各式各样的生物大分子。就好象分解代谢的逆过程(但不是分解代谢的简单逆过程). CO2、H2O和NH3合成构件分子氨基酸等,再由构件分子合成生物学功能各异的生物大分子。 能量在代谢中的重要地位能量代谢:以物质代谢为基础,与物质代谢过程相伴而发生,是蕴藏在化学物质中的能量转化。在分解代谢中,起捕获和贮藏能量作用的分子是腺嘌呤核苷三磷酸,简称腺苷三磷酸(ATP)。 ATP是由ADP和无机磷酸合成的。 ATP和ADP的往复循环是生物机体利用能量的基本方式。ATP + H2O→ADP + P i ATP并不是能量的贮存形式,而是一种传递能量的分子。以ATP形式贮藏的能量,提供四方面的能量需要: 1.提供生物合成做化学功时所需的能量。 2.是生物机体活动以及肌肉的能量收缩的能量来源。能够直接提供自由能推动生物体多种化学反应的核苷酸类分子除ATP外,还有: 辅酶I和辅酶II的递能作用由营养物质的分解代谢释放出的化学能,除了通过合成ATP的途径获外,还有另外一种途径—以氢原子和电子的形式将自由能移给生物合成的需能反应。脱氢酶催化物质的脱氢反应,将脱下的氢原子和电子传递给一类特殊能接受这种氢原子和电子的辅酶,称为辅酶I和辅酶II。 FMN和FAD的递能作用 FMN和FAD是一类在传递电子和氢原子中起作用的载体。都能接受两个电子和两个氢原子。辅酶A在能量代谢中的作用辅酶A简写为(CoA),乙酰-CoA形成的硫酯键和ATP的高能磷酸键相似,都在水解时释放出大量的自由能。新陈代谢的调节分子水平细胞水平整体水平代谢中常见的有机反应机制酶催化的有机反应机制可归纳为以下几种:酸-碱催化 共价催化 金属离子催化 静电催化反应大体可归纳为四类:新陈代谢的研究方法使用酶的抑制剂:研究代谢抑制剂的作用有助于判定代谢途径中的某一步反应。使用遗传缺欠症研究代谢途径:通过研究与某个不正常蛋白有关系的基因的突变也可以提供有价值的信息,某些突变是致死的,不能传给下一代,而有些突变是后代容忍的。对这些突变的生物体的研究有助于鉴别出代谢途径中的酶和中间代谢物。 气体测量法同位素示踪法:同位素示踪法是研究代谢的最有效和最常用的方法。一般都是向制备的组织、细胞或亚细胞成分中加入同位素标记的底物,然后追踪生成的中间产物和终产物。绘制出代谢物的转换图。 核磁共振波谱法(NMR)第二部分 生物能学生物能学(Bioenergetics)是生物化学中涉及生活细胞转移和能量利用的基本问题,是完全建立在热力学的基础上的。自由能(Gibbs free energy, G)是生物化学中主要的热力学函数。ΔG表示产物和反应物自由能之间的差值,如果ΔG为负值(ΔG < 0),反应可自发进行,是个放能反应;如果ΔG为正值(ΔG > 0),反应需要外界提供能量才能进行,表明是个耗能反应。自由能变化与另外两个热力学函数焓(enthalpy)和熵(entropy)有关,在标准温度和压力下,他们之间的关系可表示为:       ΔG=ΔH-TΔS         (1)   一个反应的标准自由能变化与反应的平衡常数有如下关系: ΔG°’=-RTIn Keq       (2)   对于反应 A+B=C+D,实际的自由能变化可以表示为:                 [C][D]       ΔG=ΔG°’+ RTIn————   (3)                 [A][B]   达到平衡点时,                 [C]平衡[D] 平衡       0= ΔG°’+ RTIn——————————                 [A] 平衡[B]平衡 或   ΔG°’=-RTIn Keq 评价在特定细胞内一个反应的自发性和方向的标准是ΔG,而不是ΔG°’。ΔG为负值,反应的ΔG°’也可能为正值,但(8-3)方程中的RT In([产物]/[反应物])项的值为负值,而且其绝对值比ΔG°’大。对活细胞中的所有反应来说,ΔG值至少应当是稍负的值,而对于不可逆反应ΔG不仅是负值,而且其绝对值数值应当很大。代谢途径中的调控部位一般都是代谢中的不可逆反应,催化这些反应的酶都受到某种方式的调控,代谢中的不可逆反应其作用象是代谢交通中的瓶颈,控制着代谢的进程。高能磷酸化合物机体内有许多磷酸化合物,当其磷酰基水解时,释放出大量的自由能,这类化合物为高能磷酸化合物。这些分子中的酸酐键,能释放出大量的自由能。如: ATP是高能磷酸化合物的典型 代表。 β、γ磷酸基团的酸酐键非常 容易水解并释放大量的自由能。高能磷酸化合物及其他高能化合物的类型 1、磷氧键型(-O-P-) 2、氮磷键型 3、硫酯键型(活性硫酸基) 4、甲硫键型(活性甲硫氮酸)第三部分 生物膜与物质运输一个典型的生物膜含有磷脂、糖鞘脂和胆固醇(在一些真核细胞中)。膜含有的脂有一共同的特点,它们都是两性分子,含有极性成分和非极性成分。磷脂和糖鞘脂在一定的条件下可以象肥皂那样形成单层膜或微团,然而在体内这些脂倾向于组装成一个脂双层。由于磷脂和糖鞘脂含有两条烃链的尾巴,不能很好地包装成微团,却可以精巧地组装成脂双层(下图)。但并不是所有的两性脂都可以形成脂双层,如胆固醇,其分子中的极性基团-OH相对于疏水的稠环系统太小了。在生物膜中,不能形成脂双层的胆固醇和其它脂(大约占整个膜脂的30%)可以稳定地排列在其余70%脂组成的脂双层中。脂双层内脂分子的疏水尾巴指向双层内部,而它们的亲水头部与每一面的水相接触,磷脂中带正电荷和负电荷的头部基团为脂双层提供了两层离子表面,双层的内部是高度非极性的。脂双层倾向于闭合形成球形结构,这一特性可以减少脂双层的疏水边界与水相之间的不利的接触。在实验室里可以合成由脂双层构成的小泡,小泡内是一个水相空间,这样的脂双层结构称为脂质体(liposomes),它相当稳定,并且对许多物质是不通透的。可以包裹药物分子,将药物带到体内特定组织。脂双层形成了所有生物膜的基础,而蛋白质是生物膜的必要成分。不含蛋白质的脂双层的厚度大约是5~6nm,而典型的生物膜的厚度大约是6~10nm,这是由于存在着镶嵌在膜中或与膜结合的蛋白质的缘故。 1972年,S.Jonathan Singer和Garth L.Nicolson就生物膜的结构提出了流动镶嵌模型(fluid mosaic model)。根据这一模型的描述,膜蛋白看上去象是圆形的“冰山”飘浮在高度流动的脂双层“海”中。内在膜蛋白(integral membrane proteins)插入或跨越脂双层,与疏水内部接触。外周膜蛋白(peripheral membrane proteins)与膜表面松散连接。生物膜是一个动态结构,即膜中的蛋白质和脂可以快速地在双层中的每一层内侧向扩散。膜的生物学功能: 1、物质运输:主动运输和被动运输 2、能量转换:线粒体和叶绿体 3、细胞识别:抗原和抗体 4、细胞免疫:免疫细胞的受体抗原 5、神经传导:离子转运与神经冲动的传导 6、代谢调控:各种细胞器在参与代谢中的作用 7、激素和药物的作用:细胞通讯 8、肿瘤发生:异常的细胞通讯被动运输 (passive transport) 定义:物质从高浓度的一侧,通过膜运输到低浓度的一侧,即顺浓度梯度的方向跨膜运输的过程。特点:物质的运输速率既依赖于膜两侧运输物质的浓度差,又与被运输物质的分子大小,电荷和在脂双层中的溶解性有关。被动运输过程的自由能减少,熵增加,因此是一个不需要能量的自发过程。主动运输 (active transport) 定义:细胞之所以能维持恒定的离子梯度差,是由于细胞膜具有逆浓度梯度的主动运输的功能,因此,凡物质逆浓度梯度的运输过程。特点:1、专一性 2、运输速度可以达到“饱和”状态。 3、方向性 4、选择性抑制 5、需要提供能量小分子物质的运输小分子的跨膜运输大都是通过专一性运输蛋白的作用来实现。如果只是运输一种分子由膜的一侧到另一侧,称为单向运输(uniport transport)。如果一种物质的运输与另一种物质的运输相关而且方向相同,称为同向运输,方向相反则称为反向运输。两者统称为协同运输。(一)Na+和K+运输无论动物、植物细胞或细菌,细胞内、外都存在离子梯度差。细胞内是高K+,低Na+,处环境则是高Na+,低K+。这种明显的离子梯度显然是由于逆浓度主动运输的结果,执行这种运输功能的体系称为Na+,K+-泵。 Na+,K+-泵就是分布于膜上的Na+,K+-ATP酶。(二)Ca2+的运输细胞内、外也存在着明显的Ca2+梯度差—内低外高。细胞是通过存在于细胞质膜和细胞内膜系统中的Ca2+运输体系的作用实现的。 Ca2+泵和 Ca2+-ATP酶钙调蛋白(CAM)(三)三类驱动离子的ATP酶自然界存在三种类型驱动离子的ATP酶,即P型、F型和V型。它们的基本功能是通过水解ATP提供的能量转动离子,或者是通过离子梯度合成ATP。(四)阴离子运输 (anion transport) 阴离子跨膜运输也是通过存在于膜上运输体系进行的。目前研究最多的是细细胞膜上带3蛋白(band3)的阴离子运输功能。 (五) 糖和氨基酸的运送 1、协同运输(co-transport)一些糖或氨基酸的主动运输并不是直接通过水解ATP提供的能量推动,而是依赖于以离子梯度形式贮存的能量。在动物细胞中形成这各种离子梯度的通常是Na+。在小肠或肾细胞中葡萄糖的运输是伴随Na+一起运输入细胞中的,所以这种运输称为协同运输。 2、基团运输(group transport) (六)ATP/ADP交换体(ATP/ADP exchanger)真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所,而细胞很多利用ATP的代谢过程主要是在细胞质中。因此需要将合成的ATP进行跨线粒体内膜运输。这种运输功能是通过分布于线粒体膜上的ATP/ADP交换体进行的,通过呼吸作用形成的跨线粒体膜的膜电位(内负,外正),使ATP/ADP交换体易于向外运输ATP,向内运输ADP。生物大分子的跨膜运输细胞也需要输入和输出大分子,它的大小不能直接通过孔或转运蛋白跨膜转运。原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系统,使得它们能够将某些蛋白质(往往是些毒素或酶)分泌到细胞外介质中。在真核细胞中,蛋白质的输入和输出细胞分别通过胞吞和胞吐实现的。 (一)胞吐作用在胞吐中,确定要从细胞分泌出的蛋白质被包裹在囊泡内,然后与质膜融合,最后将囊泡内的包容物释放到细胞外介质中。降解酶的酶原就是通过这种方式从胰腺细胞转运出去的。胞吞和胞吐都涉及到一种特殊的脂囊泡的形成。 (二)胞吞作用蛋白质和某些其它的大的物质被质膜吞入并带入细胞内(以脂囊泡形式)。受体介导的胞吞开始是大分子与细胞的质膜上的受体蛋白结合,然后膜凹陷,形成一个含有要输入的大分子的脂囊泡,也称为内吞囊泡。出现在胞内的囊泡与胞内体融合,然后再与溶酶体融合,胞吞的物质被降解。离子载体 (ionophores)离子载体是一类可溶于脂双层的疏水性的小分子,它增加脂双层对离子的透性。大体分两类:移动性离子载体(mobile ion carrier)和通道形成体(channel former)。生物膜运输的分子机制 1、移动载体模型(mobile carrier model)认为:运输体或其结合被运输物质的部位在运输过程中,或由于通过膜的来回穿梭运动,或由于通过膜平面的旋转运动改变它在膜内的定向,可以使物质从膜的一侧运至另一侧。从理论上讲,物质能够 由一个移动性载体的通 过膜平面的旋转运动或 是跨膜的平面移动而被 运送过膜。 2、孔道或通道模型认为:运输蛋白在膜内有较确定的 方向,并且形成一个对被运输物具有立 体构型的亲本性孔道。 孔道在识别被运输物作出反应时才 瞬时打开,让被运输物质通过膜。 从孔道的开、关来说,又具有闸门 作用。(三)构象变化假设物质的跨膜运输具有高度的选择性和方向性,运输的这种专一性与运输过程中运输蛋白的构象变化相关。对一个多聚体蛋白来说,由于亚单位之间相互位置的变化所导致的亚单位重排,运输物质与运输蛋白的结合以及代谢、能量状态等都可导致蛋白质的构象的变化。第四部分 生物氧化 --电子传递和氧化磷酸化作用糖、脂肪、蛋白质在细胞内彻底氧化之前,都先经过分解代谢,在不同的分解代谢过程中,都伴有代谢物的脱氢和辅酶NAD+和FAD的还原。这些携带着氢离子和电子的还原型辅酶NADH、FADH2,最终将氢离子和电子传递给氧时,都经历相同的一系列电子载体传递过程。生物氧化(biological oxidation):有机分子在细胞内氧化分解成二氧化碳和水并释放出能量形成ATP的过程,都可笼称为生物氧化。一、氧化-还原电势生物氧化的实质: 指氧化磷酸化(oxidative phosphorylation), 是NADH和FADH2 上的电子通过一系列 电子传递载体传递给O2,伴随NADH和 FADH2的氧化过程,将释放的能量使 ADP磷酸化形成ATP的过程。有机分子中的氢和电子是如何转移和传递的?又是如何与分子氧结合形成水并释放能量的?都是生物氧化作用的关键问题!从电子供体到电子受体的4种电子转移方式 1.以电子形式直接转移 Fe2+-Fe3+电对转移电子至Cu2+-Cu+电对 Fe2++Cu2+ == Fe3+ + Cu+ 2.电子以氢原子的形式转移 AH2 == A + e- + H+ AH2 + B == A + BH2 3.电子以氢负离子(H-)形式转移 3-磷酸甘油醛+Pi+NAD+==1,3-二磷酸甘油酸+DANH+H+ 4.有机氧化剂加氧,电子转移至O R-CH3+1/2O2==R-CH2-OH 任何的氧还电对都有其特定的标准电势,用E0或ε0表示,称标准还原势,或标准氧化还原电势。电子的流动总是从电负性较强的氧还电对流向具有更强电正性的氧还电对。高E0`意味着该物质更容易被还原。二、电子传递和氧化呼吸链需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径,所形成的还原型辅酶,包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。还原型辅酶上的氢原子以质子形式脱下,其电子沿着一系列的电子载体转移,最后转移到分子氧。质子和离子型氧结合形成水,水是在电子传递过程的最后阶段生成的。电子传递和形成ATP的偶联机制称为氧化磷酸化作用。氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中所伴随的,将ADP磷酸化而形成ATP的全过程。电子传递链在原核细胞存在于质膜上,在真核细胞存在于线粒体的内膜上。在电子传递过程中,电子的传递仅发生在相邻的传递体之间,它的传递方向取决于每个电子所具有的电化学势能大小。电子传递还伴有H+的结合和释放,通过这路步骤,使H+能定向转移,通过H+的定向转移维持质子的跨膜电势,从而推动ATP的合成。电子传递链各个成员 1、NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶,简称复合体I)作用:先与NADH结合并将NADH上的两个高势能电子转移到FMN辅基上,使NADH氧化,并使FMN还原。 NADH + H+ + FMN == FMNH2 + NAD+ FMN既可接受两个电子形成FMNH2,又可接受一个电子,或由FMNH2给出一个电子形成一个稳定的半醌中间产物。 NADH-Q还原酶辅基FMNH2上的电子又转移到铁硫聚簇(Fe-S)上。 Fe-S聚簇与蛋白质相结合称为铁-硫蛋白,又称非血红素铁蛋白(non-heme iron proteins)。起电子传递作用。 2、辅酶Q(CoQ,又称泛醌)是脂溶性辅酶。起传递电子作用。 CoQ和FMN都是NADH-Q还原酶的辅酶。也可以形成稳定的半醌形式。它不只接受NADH-Q还原酶脱下的电子和氢原子,还接受线粒体其他黄素酶类脱下的电子和氢原子。 3、琥珀酸-Q还原酶(复合体II) FADH2作为该酶的辅基在传递电子时并不与酶分离,只是将电子传递给琥珀酸脱氢酶分子的铁-硫聚簇。这一步没有ATP生成。意义在于:它保证FADH2上的具有相对高转移势能的电子进入电子传递链。 4、细胞色素还原酶(复合体III)细胞色素是一类含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。还原型细胞色素具有明显的可见光谱吸收现象。可看到α、β和γ三条光谱吸收带或称α、β、γ吸收峰。根据吸收光谱的不同将细胞色素分为a、b、c三类。 5、细胞色素 c 唯一能溶于水的细胞色素。接受由复合体III传递来的电子。可分为二个阶段。 6、细胞色素氧化酶(细胞色素c氧化酶、复合体IV) 细胞色素氧化酶接受和传递电子的顺序:先由还原型细胞色素c将所携带的电子传递给血红素a-CuA聚簇,然后再传递给血红素a2-CuB聚簇。在这里O2经过一系列步骤最后生成2分子水。分子氧是一个理想的最终电子接受体。电子传递的抑制剂三、 氧化磷酸化作用氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)指与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用;是将生物氧化过程中释放的自由能,用以使ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用。真核生物的电子传递和氧化磷酸化在细胞的线粒体内膜发生的。原核生物则是在浆膜发生的。(一)线粒体的结构(二)氧化磷酸化的作用机制氧化磷酸化作用:伴随电子从底物到氧的传递,ADP被磷酸化形成ATP的酶促过程。 (注意区别底物水平磷酸化作用) 底物水平磷酸化作用:ATP的形成直接由一个代谢中间产物上的磷酸基团转移到ADP分子上的作用。能量偶联假说:化学偶联假说构象偶联假说化学渗透假说(三)质子梯度的形成电子传递使复合体I、III和IV推动H+跨过线粒体内膜到线粒体的间隙,线粒体间隙与细胞溶胶相接触。 H+跨膜流动的结果造成线粒体内膜内部基质的H+浓度低于间隙。线粒体基质形成负电势,而间隙形成正电势,这样产生的电化学梯度即电动势,称为质子动势或质子动力。其中蕴藏着自由能即是ATP合成的动力。质子泵出是需能过程质子转移的机制有两种假设:氧化-还原回路机制(redox loop mechanism) 质子泵机制(proton pump mechanism) (四)ATP合成机制 ATP的合成是由 一个酶的复合体 完成的。这个复合体称为 ATP合酶 (ATP synthase)。 (五)氧化磷酸化的解偶联和抑制在有些情况下,电子传递和磷酸化作用可被解偶联。有三大类方式: 解偶联剂(uncouples); 氧化磷酸化抑制剂(inhibitors); 离子载体抑制剂(ionophores); (1)解偶联剂 只抑制ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递产生的自由能都变为热能。 典型的解偶联剂:弱酸性亲脂剂2,4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)氧化磷酸化抑制剂 抑制氧的利用与抑制ATP的形成,但不直接抑制电子传递链上载体的作用。 抑制剂:寡霉素(oligomycin) (3)离子载体抑制剂 通过增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性而破坏氧化磷酸化过程。(六)细胞溶胶内NADH的再氧化细胞溶胶内的NADH不能透过线粒体内膜进入线粒体氧化。因此通过两种“穿梭”途径解决NADH再氧化问题。一种:甘油3-磷酸穿梭途径(glycerol3-phosphate shuttle) 另一:苹果酸-天冬氨酸穿梭途径(malate-aspartate shuttle) 1.甘油-3-磷酸穿梭途径在传递NADH电子中的特殊作用(七)氧化磷酸化的调控 (八)氧的不完全还原 The End

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